| マリモ Aegagropila brownii | ||||
| 作成者:鈴木雅大 作成日:2012年5月19日(2026年1月29日更新) | ||||
| マリモ(毬藻) | ||||
| Aegagropila brownii (Dillwyn) Kützing 1854: 13. Pl. 62, Figs IIB, c, d. | ||||
| 緑藻植物門(Phylum Chlorophyta),アオサ藻綱(Class Ulvophyceae),シオグサ目(Order Cladophorales),アオミソウ科(Family Pithophoraceae),マリモ属(Genus Aegagropila) | ||||
| 掲載情報 | ||||
| Guiry & Frödén 2023: 3, 4; 若菜・北山 2025: 91-95. | ||||
| Basionym | ||||
| Conferva brownii Dillwyn 1809: 58. suppl. pl. D. | ||||
| Homotypic synonyms | ||||
| Cladophora brownii (Dillwyn) Harvey 1846: Pl. 30. | ||||
| Cladophora aegagropila var. brownii (Dillwyn) Rabenhorst 1868: 345. | ||||
| Heterotypic synonyms | ||||
| Conferva aegagropila Linnaeus 1753: 1167. | ||||
| ≡ Cladophora aegagropila (Linnaeus) Trevisan 1845: 19; Hoek 1963: 51-58; 吉田 1998: 4, 5. 図3. | ||||
| ≡ Aegagropila linnaei Kützing 1843: 272; 若菜 2015: 302. | ||||
| ≡ Cladophora aegagropila var. linnaei (Kützing) Rabenhorst 1868: 344. nom. inval. [非正式名] | ||||
| Aegagropila sauteri Nees ex Kützing 1845: 219. | ||||
| ≡ Cladophora sauteri (Nees) Trevisan 1845: 19; 川上 1898:224 ; 秋山ら 1977: 329, 331. Pl. 109, Figs 3a, b. Pl. 110, Fig. 3; 山田 1994: 222, 223. Fig. 109. | ||||
| ≡ Cladophora aegagropila var. sauteri (Nees) Rabenhorst 1868: 344. | ||||
| Cladophora aegagropila var. thermalis Wolle 1885: 126. | ||||
| Aegagropila bulnheimii Rabenhorst 1859. | ||||
| ≡ Cladophora aegagropila var. bulnheimii (Rabenhorst) Rabenhorst 1868: 345. | ||||
| Cladophora aegagropila var. holsatica (Kützing) Rabenhorst 1868: 344. | ||||
| Cladophora aegagropila var. martensii (Meneghini ex Kützing) Rabenhorst 1868: 344. | ||||
| Cladophora aegagropila var. muscoides (Meneghini ex Kützing) Rabenhorst 1868: 344. | ||||
| Cladophora aegagropila var. daldinii (Cesati & De Notaris ex Bertoloni) Rabenhorst 1868: 344. | ||||
| Aegagropila sauteri f. profunda Brand 1906: 255. | ||||
| ≡ トロマリモ Cladophora sauteri var. profunda (Brand) Heering 1921; 秋山ら 1977: 331. Pl. 110, Figs 7a-f. | ||||
| ヒメマリモ Aegagropila sauteri var. minima Okada in Kobayashi & Okada 1953: 101. Figs 3, 4. | ||||
| ≡ ヒメマリモ Aegagropila minima (Okada) Okada 1957: 4. | ||||
| ≡ ヒメマリモ Cladophora minima (Okada) Sakai 1964: 79. nom. illeg. [非合法名]; 秋山ら 1977: 329, 331. Pl. 109, Fig. 4. Pl. 110, Figs 1a, b. | ||||
| フトヒメマリモ Cladophora minima f. crassa Sakai 1964: 83. Pl. 10,1. Fig. 40; 秋山ら 1977: 331. Pl. 110, Figs 2a, b. | ||||
| トロマリモ Cladophora sauteri f. toroensis Kanda 1982a: 152. Figs 2, 3; 1982b: 248-252. | ||||
| この他複数の異名(シノニム)が知られています(Algaebase参照)。 | ||||
| Type locality: On Wet Rocks in a Cave near Dunrea, Ireland | ||||
| Lectotype specimen: LD (Lund University, Sweden) (Guiry & Frödén 2023: 3. Fig. 3) | ||||
| 環境省第5次レッドデータブック:絶滅危惧IA類(CR);青森県レッドデータブック(2020年版):最重要希少野生生物(A) | ||||
| 分類に関するメモ:マリモは,Cladophora sauteri,Aegagropila linnaeiなどに充てられていましたが,Guiry & Frödén (2023) は,A. browniiがマリモの正しい学名であるとして再評価しました。 | ||||
| 撮影地:北海道 阿寒湖 チョウルイ湾;撮影日:2012年9月22日;撮影者:鈴木雅大 | ||||
| 淡水紅藻の調査で阿寒湖を訪れた際に撮影したものです。ボート上から箱メガネで見ると茶色い石がゴロゴロしているように見えます。 | ||||
| 撮影地:北海道 阿寒湖 チョウルイ湾;撮影日:2012年9月22日;撮影者:若菜 勇 | ||||
| 撮影地:北海道 阿寒湖 チョウルイ島;撮影日:2007年8月29日;撮影者:吉﨑 誠 | ||||
| マリモの枝(採集地:北海道 阿寒湖;採集日:2007年8月29日;採集者:吉﨑 誠) | ||||
| 著者の恩師 故吉﨑 誠博士(東邦大学名誉教授)が生前撮影されたマリモの枝です。顕微鏡でマリモの枝ぶりを熱心にスケッチしておられました。吉﨑先生は,A2サイズの大きなスケッチを何枚も描かれましたが,墨入れの前に急逝され,残されたスケッチは国立科学博物館と名古屋大学博物館に収蔵されています。 | ||||
| 着生型のマリモ(撮影地:北海道 阿寒湖;撮影日:2012年9月22日;撮影者:鈴木雅大) | ||||
| マリモには幾つかの形態があり,球形にならず岩に付着している形態のもの(着生型のマリモ)も見られます。付着型のマリモも球形のマリモも遺伝的には近似しており,種レベルでは同一種と考えられています。マリモは北半球の各地で報告されていますが,球状の形態をとるマリモが見られるのはアイスランドのミーヴァトン湖と阿寒湖だけです。阿寒湖のマリモが球形となるのは阿寒湖独特の地形と環境によるものと考えられています。マリモは稀少種として,環境省のレッドリストでは絶滅危惧I類(CR+EN)に指定されていますが,阿寒湖のマリモは国の特別天然記念物にも指定されています。 | ||||
| マリモの学名の変遷 | ||||
| マリモの学名を巡っては,属,種共に数々の変遷がありましたが,Hanyuda et al. (2002),Boedeker et al. (2010, 2012) などによる18S rDNAを用いた分子系統解析が実施されてからは Aegagropila linnaeiという種類に充てられました。マリモの学名は,Aegagropila linnaeiで安定したと思われましたが,Guiry & Frödén (2023) は,Aegagropila linnaeiをAegagropila browniiの異名同種(シノニム)としました。
Guiry & Frödén (2023) が出版されて以来,「なぜAegagropila browniiが正しいのか解説して欲しい」との問い合わせを再三受けておりました。かなりややこしい上に,命名法の専門用語が頻出するため渋っていたのですが,多少難解でも説明が必要と考え,3年越しに学名の変遷を更新しました。なお,ここではAegagropila linnaeiとAegagropila browniiとの関係のみの解説に留め,川上(1898)による日本での初報告以来,1970年代頃まで用いられてきたCladophora sauteriについては割愛しました。 マリモに相当する最も古い学名は,Linnaeus (1753)が記載したConferva aegagropilaです。1960年代頃から1990年代頃までは,シオグサ属(Cladophora)として扱われ,Cladophora aegagropilaが用いられてきました(Hoek 1963, 吉田 1998など)。2000年代に入ると,遺伝子解析をもとに,マリモはシオグサ属ではなくAegagropila属とすることが妥当と判断されました(Hanyuda et al. 2002,Boedeker et al. 2010, 2012など )。Conferva aegagropilaは,一時 Aegagropila属として扱われたことがあり,Kützing (1843)は,Conferva aegagropilaをAegagropila属とするため,新名Aegagropila linnaei を提唱しました。これは,国際植物命名規約(現 国際藻類・菌類・植物命名規約)において,反復名(属名と種小名が同じ名前であること)が認められておらず,"Aegagropila aegagropila"という新組合せを用いることが出来なかったためにとられた処置でした。2020年代はじめ頃まで,Aegagropila linnaei がマリモの学名として用いられてきました。ところが,過去の取扱い(Hoek 1963, Škaloud et al. 2018など)と,標本の調査により,Dillwyn (1809)が記載したConferva brownii (= Aegagropila brownii)と,Conferva aegagropila(= Aegagropila linnaei)が同一種であると結論づけられました。Conferva browniiは,1753年に記載されたConferva aegagropilaよりも新しいため,Conferva aegagropilaの異名同種(シノニム)に相当するのですが,Conferva aegagropilaをAegagropila属として扱うのであれば,1843年に提唱されたAegagropila linnaeiよりもConferva browniiの方が古いため,Aegagropila linnaeiはConferva browniiの異名同種(シノニム)となります。このため,Guiry & Frödén (2023) は,マリモの正しい学名は,Conferva browniiを基礎異名とするAegagropila browniiであると結論付けました。マリモがAegagropila属であったがために生じた逆転現象ですが,1753年に記載された種が1809年に記載された種の異名同種(シノニム)になるという,命名法的にはかなり珍しい事例ではないかと思いました。 Guiry & Frödén (2023)は,「Conferva browniiがConferva aegagropilaの異名同種(シノニム)であることが正しければ」と前置きしているので,もし2種が別種であると確認され,日本のマリモがConferva aegagropilaに相当するのであれば,マリモの学名は再びAegagropila linnaeiとなります。 初めてGuiry & Frödén (2023)を読んだ際は,「Aegagropila linnaeiを保存名にしたら良いのでは?」と思いましたが,マリモがAegagropila linnaeiという学名で文献に掲載された期間は20年程度しかありません。また,Conferva browniiはタイプ標本をはじめとした標本が残されており,Cladophora browniiとして複数の文献に掲載されていることから,実体不明種というわけでもありません。このため,Guiry & Frödén (2023)が述べているように,Aegagropila linnaeiを保存名とするのは,国際藻類・菌類・植物命名規約(マドリッド規約 2024)の第14条により不適当と考えられます。 |
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| マリモの変種(varietas)・品種(forma) | ||||
| マリモには,球形になるもの以外にも様々な形態をとるものが知られていることから,種より下の分類群(種内分類群)としてたくさんの変種,品種が記載されています。これらの変種,品種を認めるかどうか,研究者によって見解が分かれていますが,Boedeker et al. (2010) によるリボソーマルDNAのITS領域を用いた解析により,マリモの種内の遺伝的な差異が低いことから,変種・品種の区別をしないのが世界的な見解となっているようです。ただし,遺伝的な差異が低いといっても100%一致するというわけではなく,Boedeker et al. (2010) は5つの遺伝子型(genotype)を認めています。これらの遺伝子型と変種・品種との対応関係は分かっていません。 | ||||
| フジマリモ Aegagropila sauteri var. yamanakaensis Okada, 1957 について | ||||
| フジマリモはOkada (1957)がマリモの変種として山中湖で記載したものです。当時,マリモはAegagropila sauteriという種類に充てられていたので,フジマリモはAegagropila sauteriの変種 A. sauteri var. yamanakaensisとして記載されました。マリモについて変種・品種を認めない風潮の中で,フジマリモだけはマリモの変種として認められています(芹澤ら 2009, 2015)。結果は示されていませんが,芹澤ら(2015)によると,フジマリモのITS領域はBoedeker et al. (2010) が認めた遺伝子型の内,Genotype C に相当するといいます。ヨーロッパで報告されているGenotype C に相当するマリモがフジマリモと形態的に同じ特徴を示すのであれば,マリモの変種としてフジマリモを認めても構わないのではないでしょうか。ただし,マリモがAegagropila browniiという種に充てられていることから,フジマリモをAegagropila browniiの変種とする新組合せを正式に発表する必要があるでしょう(注)。 | ||||
| 注.Wikipediaなどでは,フジマリモの学名が「Aegagropila linnaei var. yamanakaensis」とされていますが,著者が調べた限りでは,「Aegagropila linnaei」と変種「var. yamanakaensis」との新組合せを正式に発表した文献はありません。著者名がOkadaのままであることから単なる間違いか,種と変種の組み合わせは自由に変更できると勘違いされたのかいずれかだろうと思います。国際藻類・菌類・植物命名規約(ICN)において,「Aegagropila sauteri」と「Aegagropila linnaei」は異なる学名であり異なる種です。分類学的に両者が同一種であることが明らかとなったとしても,「Aegagropila sauteri」の変種である「var. yamanakaensis」を命名規約に従って正式に発表することなく,「Aegagropila linnaei」の変種とすることは出来ません。属や種が変更された場合の種内分類群の扱いには注意する必要があると思います。フジマリモは比較的知名度が高く,絶滅危惧種としても知られる藻類です。間違った学名が横行する前に,正式な新組合せが発表されることを願っております。 | ||||
| フジマリモとタテヤママリモについて | ||||
| 国立科学博物館のホットニュースやプレスリリースによると,山梨県山中湖で「フジマリモ」と呼ばれてきたマリモ状藻類は,マリモとタテヤママリモの2種を含み,その内,1958年に山中湖で採集,栽培されてきた「フジマリモ」はタテヤママリモに近縁という事です。この「フジマリモ」が,Okada (1957) が記載したフジマリモ(Aegagropila sauteri var. yamanakaensis)と同一のものかどうか,分類学的検討が必要です。仮に「フジマリモ」と「タテヤママリモ」が同種であるならば,種は Aegagropilopsis moravica としても,和名を「フジマリモ」と「タテヤママリモ」のどちらにするかが問題になるかもしれません。 | ||||
| 参考文献 | ||||
| 秋山 優・廣瀬弘幸・山岸高旺・平野 實 1977. CLASS CHLOROPHYCEAE 緑藻綱.In: 廣瀬弘幸・山岸高旺(編)日本淡水藻図鑑.pp. 275-760. 内田老鶴圃,東京. | ||||
| Boedeker, C., Eggert, A., Immers, A. and Wakana, I. 2010. Biogeography of Aegagropila linnaei (Cladophorophyceae, Chlorophyta): a widespread freshwater alga with low effective dispersal potential shows a glacial imprint in its distribution. Journal of Biogeography 37: 1491–1503. | ||||
| Boedeker, C., O'Kelly, C.J., Star, W.and Leliaert, F. 2012. Molecular phylogeny and taxonomy of the Aegagropila clade (Cladophorales, Ulvophyceae), including the description of Aegagropilopsis gen. nov. and Pseudocladophora gen. nov. Journal of Phycology 48: 808-825. | ||||
| Brand, F. 1906. Über Cladophora crispata und die Sektion Aegagropila. Hedwigia 45: 241-259. | ||||
| Dillwyn, L.W. 1809. British Confervae. 87 pp. W. Phillips, London. | ||||
| Guiry, M.D. and Frödén, P. 2023. Aegagropila brownii (Dillwyn) Kützing is the correct name for Aegagropila linnaei Kützing, the type of Aegagropila Kützing (Pithophoraceae, Chlorophyta), widely known as “Marimo” or “Cladophora Balls”. Notulae Algarum 293: 1-7. | ||||
| Guiry, M.D. and Guiry, G.M. 2023. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. https://www.algaebase.org; searched on 23 November 2023. | ||||
| Hanyuda, T., Wakana, I., Arai, S., Miyaji, K., Watano, Y. and Ueda, K. 2002. Phylogenetic relationships within Cladophorales(Ulvophyceae, Chlorophyta)inferred from 18SrRNA gene sequences, with special reference to Aegagropila linnaei. Journal of Phycology 38: 564-571. | ||||
| Harvey, W.H. 1846. Phycologia britannica. Pls I-LXXVIII. Reeve & Benham, London. | ||||
| Heering, W. 1921. Chlorophyceae IV. Siphonocladiales, Siphonales. In: Pascher, A. Ed. Süsswasser-flora Deutschlands, &Österreichs und der Schweiz. Heft 7. 103 pp. Verlag von Gustav Fischer, Jena. | ||||
| Hoek, C. van den 1963. Revision of the European species of Cladophora. Proefschrift...Rijksuniversiteit te Leiden. 248 pp. E.J. Brill, Leiden. | ||||
| 神田房行 1982a. 釧路湿原の塘路湖におけるマリモの一新品種.藻類 30: 147-153. | ||||
| 神田房行 1982b. 釧路湿原の塘路湖におけるトロマリモの分布.植物研究雑誌 57: 248-253. | ||||
| 川上瀧彌 1898. 釧路國阿寒地方採集記.植物学雑誌 12: 220-225. | ||||
| Kobayshi, Y. and Okada, Y. 1953. On a new variety of Aegagropila sauteri found in Honshu of Japan. Bulletin of the National Science Museum Series B (Botany) 32: 93-103. | ||||
| Kützing, F.T. 1843. Phycologia generalis. pp. 143-458. F.A. Brockhaus, Leipzig. | ||||
| Kützing, F.T. 1845. Phycologia germanica. 340 pp. zu finden bei Wilh. Köhne, Nordhausen. | ||||
| Kützing, F.T. 1854. Tabulae phycologicae Vol. IV 23 pp. Gedruckt auf kosten des Verfassers (in commission bei W. Köhne), Nordhausen. | ||||
| Linnaeus, C. 1753. Species plantarum. Vol. 2. pp. 561-1200. Impensis Laurentii Salvii, Holmiae. | ||||
| Okada, Y. 1957. On a new variety of Aegagropila sauteri found in Lake Yamanaka. Bulletin of the Faculty of Fisheries,Nagasaki University 5:30-33. | ||||
| Rabenhorst, L. 1868. Flora europaea algarum. Sectio III. 461 pp. Apud Eduardum Kummerum, Lipsiae. | ||||
| Sakai, Y. 1964. The Species of Cladophora from Japan and its Vicinity. Scientific papers of the Institute of Algological Research, Faculty of Science, Hokkaido University 5: 1-104. | ||||
| Škaloud, P., Rindi, F., Boedeker, C. and Leliaert, F. 2018. Süßwasserflora von Mitteleuropa. Freshwater flora of central Europe: Chlorophyta V: Ulvophyceae. Vol. 13. 288 pp. Springer Spektrum, Berlin. | ||||
| 芹澤(松山)和世・金原昂平・米谷雅俊・渡邊広樹・白澤直敏・田口由美・神谷充伸・芹澤如比古 2015. 富士北麓、精進湖と本栖湖におけるフジマリモの発見(予報).富士山研究 9: 1-6. | ||||
| 芹澤(松山)和世・安田泰輔・中野隆志・芹澤如比古 2009. 山中湖におけるフジマリモの再発見.富士山研究 3: 13-18. | ||||
| Trevisan, V.B.A. 1845. Nomenclator algarum. Vol. 1. 80 pp. Padoue. | ||||
| Wolle, F. 1885. Fresh-water algae. X. Bulletin of the Torrey Botanical Club 12: 125-129. | ||||
| 山田家正 1994. Cladophora sauteri (Nees) Kützing(マリモ).In: 堀 輝三(編) 藻類の生活史集成 第1巻 緑色藻類.pp. 222, 223. 内田老鶴圃,東京. | ||||
| 若菜 勇 2015. マリモ.In: 環境省(編)レッドデータブック 2014 -日本の絶滅のおそれがある野生生物- 9 植物II(蘚苔類・藻類・地衣類・菌類).p. 302. ぎょうせい,東京. | ||||
| 若菜 勇・北山太樹 2025. マリモ.In: 環境省(編)第5次レッドデータブック:絶滅のおそれのある日本の野生生物 藻類.pp. 91-95. 環境省,東京. | ||||
| 吉田忠生 1998. 藻類の減少・絶滅とその現状.海洋と生物 20: 3-6. | ||||
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