色素体／葉緑体の成立と多様性

注1: ミドリガイの仲間（軟体動物，ウミウシの仲間）には，クレプトクロロプラスト（盗葉緑体）によって光合成を行うものが知られていますが，色素体として成立したものではありません。

注2：唯一の例外としてポーリネラという真核単細胞生物が注目されています（用語解説参照）。

注．従来，紅藻植物を細胞内共生した二次光合成生物は，クリプト藻類，ハプト藻類，黄色藻類（不等毛藻類），渦鞭毛類と考えられてきましたが，近年，紅藻植物を細胞内共生したのは，クリプト藻類のみで，他のグループは，クリプト藻類，ハプト藻類，黄色藻類などを細胞内共生したとする仮説が提唱されています（Bodył et al. 2009, Strassert et al. 2021）。

ミドリムシ（ユーグレナ）藻類の色素体：3枚の膜に包まれています（注）。

注：2009年の日本植物学会（山形大会）で，奈良女子大のグループがミドリムシの色素体を加圧凍結固定法（できるだけ生きたままの状態を反映する固定法）により電子顕微鏡観察したところ，色素体包膜が4枚観察されたことが報告されました。この研究のさらなる展開に期待したいところです。

注：色素体ERにリボソームが付着している生物学的理由は不明です。

従来，渦鞭毛類の色素体は紅藻植物を細胞内共生して成立したと考えられてきましたが，近年は，ハプト藻類あるいは黄色藻類を細胞内共生したという仮説が提唱されています（Bodył et al. 2009, Strassert et al. 2021）。ハプト藻類の色素体は，クリプト藻類または黄色藻類を細胞内共生したものと考えられ，黄色藻類の色素体はクリプト藻類を細胞内共生たと考えられることから，渦鞭毛藻類の色素体は，回数で言えば「四次」細胞内共生ということになります。

渦鞭毛藻類の色素体は3枚の膜で包まれていますが，クロメラとアピコンプレクサの色素体は4枚の膜で包まれていることから，渦鞭毛類の祖先生物の色素体はかつて4枚の膜に包まれていて，それが進化の過程で1枚失われたと考えられます。４枚の膜のうちどれが消失し，また，なぜ消失したのでしょうか？現在のところ，これに関する明確な答えは出ていません。今後の細胞生物学的研究，特に色素体タンパク質の輸送の研究アプローチにより，解決できるかもしれません。

渦鞭毛類の中では少数派ですが，ペリディニン型以外の仲間の色素体はどのようにして獲得されたのでしょうか。渦鞭毛類の祖先生物は紅藻植物由来の色素体を持っていたと考えられることから，緑色植物を細胞内共生したもの（クロロフィルa, b型）は，紅藻物由来の色素体を一度失い，緑色植物由来の色素体を置き換えた事になります。これを連続的二次細胞内共生と呼んでいます。残りの3型（フィコビリンタンパク型，19'-H-フコキサンチン型，フコキサンチン型）は，それぞれ紅藻植物由来の色素体を失った後で，二次光合成生物であるクリプト藻類，ハプト藻類，珪藻を細胞内共生したものなので三次細胞内共生（注2）と呼んでいます。渦鞭毛藻類にはここに挙げた以外に，細胞内共生して色素体が成立する途上の段階にあると考えられる種類が知られています（注2）。このように渦鞭毛類は共生について言えば極めて多様なグループです。なぜこのグループだけがここまで多様化しているのか明確な答えは出ていません。

注１: ある従属栄養性真核生物が二次光合成生物を共生体としたのならば純粋に三次細胞内共生と呼んで問題ないと思いますが，一度色素体を失った後に色素体を置き換えた場合，連続的二次共生のような特別な言い方をした方が良いかもしれません。

注2: 緑色植物を連続的二次細胞内共生したクロロフィルa, b型の色素体，珪藻を三次細胞内共生したフコキサンチン型の色素体は，実際には色素体を成立する前の段階（段階2または3に相当）と考えられます。クリプト藻類を三次共生したフィコビリンタンパク型の色素体を持つものには，色素体を成立する前の段階（段階2）に相当するものとクレプトプラスチド（盗色素体）段階に相当するものがあり，後者については通常色素体とは言いません。すなわち，渦鞭毛類の色素体として挙げた5型の内，色素体と成立した段階とはっきりと言えるのはペリディニン型（共生体は紅藻植物）と19'-H-フコキサンチン型（共生体はハプト藻類）のみです。クロロフィルa, b型（共生体は緑色植物）は共生体の核が残存していますが，色素体として機能していると考えられます。フコキサンチン型（共生体は珪藻）とフィコビリンタンパク型（共生体はクリプト藻類）の2型については色素体と呼んで良いかどうか検討中です。

余談になりますが，渦鞭毛類の中には，横溝の中にシアノバクテリアを細胞外共生させているものや，Symbiodiniumのようにズーザンテラとして渦鞭毛類自身がサンゴなどの動物の共生藻となっているものもあります。これらは共生ではありますが，細胞内共生として共生体を色素体化するものとは便宜上分けて考えています。前者については細胞外共生とはいえ，渦鞭毛類にとっては細胞内共生と変わらないのかもしれません。渦鞭毛類を見ていると生物にとっての「共生」とは何なのか考えさせられます。

2008年2月，イギリスの科学雑誌ネイチャー（Nature）にクロメラ（Chromela velia）という「藻類」が記載されました（Moore et al. 2008）。この生物は遺伝子解析や微細構造解析よりアピコンプレクサ類に近縁である（系統樹ではアピコンプレクサと姉妹関係になる）ことが分かり，渦鞭毛藻類とアピコンプレクサ類をつなぐ生物として注目されています。サンゴの一種に共生する藻類で，C. velia一種しか知られていませんが，既知のどの門にも属さない新門，クロメラ門のメンバーとして記載されました。遺伝子解析から渦鞭毛藻類，アピコンプレクサ，クロメラの祖先生物が紅藻植物を二次共生した事が示唆されました（注）。クロメラの色素体は4枚の膜で包まれ，チラコイドは3重です。光合成色素はクロロフィル aのみで，クロロフィル cはクロメラとおそらくアピコンプレクサの共通祖先において失われたと考えられます。

注．近年は，アピコンプレクサとクロメラの色素体も，渦鞭毛藻類と同様にハプト藻類あるいは黄色藻類を細胞内共生したものと考えられています（Strassert et al. 2021）。

日本では，光合成を行う生物を全て「植物」と呼び，その内，水中に生息し，維管束を持たないものを「藻類」と呼んでいます。従って，緑色植物とは系統的に異なるワカメ・コンブなどの褐藻類や渦鞭毛藻類，ミドリムシなどに対しても黄色植物，渦鞭毛植物，ミドリムシ植物として「植物」を用いています。しかし，系統的に異なる生物を全て「植物」と呼んで良いのか、光合成生物に対する一般的な理解を深めるためには、「アーケプラスチダ」のように「植物」という呼び方を止めてはどうか、あるいは「黄色生物」，「渦鞭毛生物」のように一次植物以外の光合成生物に対して「植物」という呼び方を止めてはどうかなど，様々な葛藤，意見があります。光合成生物，「植物」の正しい理解のためにはどのような用語を用いるべきか，今後の大きな課題です。